Transicion entre Cosmopolitodus hastalis y Carcharodon carcharias

Aqui una diente transitoria entre C.hastalis y C.carcharias. C hastalis no tiene serraciones, C escheri empienza a tener, en el ejemplare de la foto que viene de Caldera - Chile se ve claramente serraciones pero no estan tan desarrolladas que en C carcharias sobre todo en la region de la punta de la cuspide.

Muy buen ejemplar Cbonnard. Como bien dices, es un transicional hastalis-carcharias, dejando claro que escheri no es un paso intermedio.

Para ampliar, pego un trozo de un trabajito que hice:

Casier (1960) considera a I. escheri como una forma de transición entre I. hastalis y Carcharodon carcharias. (Nolf, 1988). Esto no es posible por motivos cronológicos. Además, mientras que escheri presenta una serración o crenulación poco marcada y ondulante, en los transicionales hastalis-carcharias, los dientes de este borde en sierra están bien desarrollados y diferenciados. El desarrollo del borde aserrado se considera una convergencia evolutiva

Los dientes de escheri son escasos en el registro fósil, pero parece que se limitan al Atlántico oriental.

Hay una importante discusión entre especialistas respecto a si I. hastalis fue el precursor de C. carcharias. Hay autores que consideraban que I. escheri era un estado intermedio entre ambos por presentar crenulación en sus bordes; pero los restos de escheri se remontan mucho antes en el tiempo, por lo que no es posible la coexistencia hastalis-escheri si uno sucediese al otro. Por otra parte, en Sacaco y Aguada de Lomas, ambos en Perú se hallaron ejemplares completos con toda su dentición. Estos dientes eran semejantes a hastalis, pero con una serración incipiente en sus bordes. Además, la dentición de Sacaco poseía el 3º diente superior con la inclinación mesial, un rasgo que comparte con C. carcharias. Estos dientes transicionales permitieron establecer la conexión entre Isurus y Carcharodon durante el Mioceno sup- Plioceno inferior. Por este motivo algunos autores como Glikman (1964) renombraron los Isurus relacionados con Carcharodon carcharias, como Cosmopolitodus.

Sin embargo, en la zona Atlántica se da registro de hastalis hasta el plioceno medio, y de repente aparecen los C. carcharias con el borde totalmente desarrollado, y no hay rastro de los transicionales.
Todo esto parece indicar que hastalis, que se distribuía por todo el mundo, fue evolucionando progresivamente hasta C. carcharias en las costas del Pacífico, y una vez llegado a sus estadios finales, ya siendo C. carcharias, este se expandió al Atlántico durante el plioceno medio, sustituyendo rápidamente a hastalis, ya que el borde aserrado tenía ventaja sobre el borde liso en su modo de alimentación.

Isurus hastalis continuó existiendo cuando ya existía C. carcharias, al menos en el Atlántico; entendiéndose C. carcharias como una rama lateral que surge en la línea de hastalis, y no como el final de una única línea. Por ello en este trabajo no se considera válido el género Cosmopolitodus. (Toscano, 2010)

hola ATG, estoy de acuerdo con lo que has escribido. Es un buen trabajito. Pero todavia nos falta indices y pruebas para estar seguro de la historia de la evolucion.

Muy buen y raro ejemplar. ¿Es un primer anterior de la mandíbula superior?. ¿Qué dimensiones posee el ejemplar?.
¿Es válida la especie Isurus xiphodon?. Ciertamente sus piezas dentarias parecen diferentes a las de Isurus (Cosmopolitodus) hastalis. De hecho en elasmo.com y otras webs de ámbito estadounidense los diferencia denominando mako de forma ancha a xiphodon y mako de forma estrecha a hastalis.
No obstante existirán factores como el dimorfismo sexual y estados ontogénicos que supongo es posible que agranden por así decirlo la variabilidad morfológica dentro de la especie... pero da la impresión de que I. hastalis e I. xiphodon pertenezcan a dos especies diferentes dadas sus diferencias morfológicas.
Lo cierto es que por similitud parece que I. xiphodon encaje mejor que hastalis en el punto de partida de la transición a Carcharodon carcharias.
No sé...¿Qué os parece a vosotros?. A mí me parece más lógico, pero mis conocimientos he de reconocer que son los de un simple aficionado y sé que hay cosas que se me escapan.
Muy interesante el texto de ese trabajo ATG. Si me permites, un par de cuestiones. ¿A que se cree debido el cambio de alimentación que indujo a la aparición de sierras?. ¿Hay por así decirlo alguna manera de saber que tipo de presas conformaban la dieta de cada uno de ellos y la ventaja que la diferencia de filos daba a la efectividad de sus ataques?.
Me gustaría poder leer ese trabajo más detenidamente si es posible. ¿Hay algún link en el que se pueda ver?.
Un cordial saludo y gracias de antemano por las posibles respuestas.

hola, la diente transitional mide 6,3cm y es una anterior de la mandibula superior. Isurus o mejor Cosmopolitodus xiphodon fue determinada por Agassiz 1853 como Oxyrhina xiphodon. Algunos scientificos y vendedores hablan de C xiphodon ( diciendo que es mas ancha y mas plana que hastalis), esa especie se encontraria unicamente en America ( sur y norte), no se encontra esta especie en Belgica y Francia donde se encontran muchas hastalis. Pienso que C xiphodon no existe y que es C hastalis, la differencie de tamano y forma de las dientes podria venir de la edad del tiburon y del sexo combinado con la posicion de la diente (en la fila y la mandibula). Bueno hay que esperar que se aclara la cosa, muchas teorias. Porque C xiphodon se encontra unicamente a America y a la misma epoca ( plioceno) C carcharias en America y Europa.

debajo la describcion que hizo Agassiz

" La différence entre cette espèce et l'Oxyrh. hastalis repose sur un seul caractère saillant, qui consiste en ce que la face interne, qui d'ordinaire est régulièrement bombée, présente ici á la base de l'émail un aplatissement très-notable, comme sien cet endroit l'on avait usé la dent au moyen d'une meule (voyez la coupe B de Tab. 37) ; il en résulte que le profil de cette espèce est très-mince (fig. 11a et 12a) ; mais par cela même que cette particularité caractérise la face postérieure, la détermination spécifique n'est possible qu'autant que cette face est bien conservée. Il est vrai que d'ordinaire notre Oxyrh. xiphodon est plus large que l’Oxyrh. hastalis; mais c'est là un caractère trop vague pour qu'il puisse servir de critère, car je possède des exemplaires de toutes les formes: de très-élancées (fig. 12), qui probablement proviennent de la partie antérieure de la mâchoire inférieure, et d'autres plus courtes qui sans doute occupaient une position plus reculée dans la gueule de l'animal. Toutes sont recourbées en dehors près du sommet, de manière á paraître crochues; seulement cette courbure est plus prononcée dans les grandes dents que dans les petites. La base de l'émail présente à-peu-près les mêmes contours des deux côtés; elle n'est que faiblement échancrée au milieu, mais elle descend un peu plus bas á la face externe qu'à la face interne. La racine quoique un peu plus épaisse que la base de la couronne est cependant moins développée que dans les autres espèces, et participe jusqu’à un certain point de cet aplatissement qui caractérise la face interne. Enfin on retrouve aussi á la face externe ces sillons latéraux parallèles aux bords qui donnent á cette face une apparence ondulée. "

I. xiphodon ya se mencionan en obras españolas como la de Rocabert por ejemplo.

ROCABERT, L. (1934). Contribució al coneixement de la fauna icitiològica terciària catalana. Butlletí de la Institució Catalana d’ Història Natural, Vol. XXXIV, 78-106.
http://www.raco.cat/index.php/ButlletiICHN/article/view/232534/314603

que nombrando a
Gómez Llueca referent a aquesta espècie (O. xiphodon) diu: «Es diferencia solament de l´O. hastalis per un carácter que consisteix que la cara interna de la dent presenta a la base de l'esmalt un aixafament molt notable, com si l'haguessin desgastada amb una mola; i, per tant, mirada de perfil és molt més estreta. L'arrel és un xic més grossa que la base de la corona, i té un aixafament a la cara externa, com si correspongués a la mateixa cara de la dent».


o en obras recientes de recopilación para el Mediterráneo como Marsili, 2006., pág 63
http://etd.adm.unipi.it/theses/available/etd-07062007-193211/unrestricted/Marsili_tesi_dottorato.pdf

Yo también pienso que son la misma especie.
Otro trozo de mi trabajo, que ha sido mi proyecto de fin de máster, y que presenté en enero. De momento no tengo pensado hacerlo publico ya que la intención es ir sacando artículos, mientras que voy completando con lo que voy sacando del desarrollo de la tesis, pero encantado de ir discutiendo ideas.

“Los dientes pertenecientes a I. hastalis normalmente tienen la cara lingual abombada desde la base al ápice. A veces esta cara presenta un aplastamiento en ese lado, lo que ha llevado a algunos autores como Purdy et al. (2001), a distinguirlos como I. xiphodon. “

“Como se ha mencionado, hay autores que distinguen entre los Isurus hastalis estrechos (I. hastalis), y los hastalis anchos y con la cara lingual aplanada (I. xiphodon). Sin embargo, estas variaciones se dan entre distintos individuos, y pueden ser debidas a dimorfismo sexual, o desarrollo ontogénico, como ocurre con los actuales dientes del tiburón blanco (Carcharodon carcharias). Normalmente los dientes de los adultos aumentan de altura y de anchura mesio-distalmente, pero apenas aumentan su grosor labio-lingualmente.
Como los bordes de corte permanecen, la zona para ensanchar es la zona central del diente, dando esa cara plana que con respecto al tamaño total del diente, aparenta un rebaje en la corona. Esto origina que los dientes de los adultos sean más planos y anchos relativamente que los juveniles. Toscano, 2010”

Un dibujillo rápido por si no se entiende.


Otra variación se da en dientes de ejemplares adultos, donde en la cara labial (la plana) aparecen repliegues verticales, que unido a lo antes mencionado de no poder aumentar mucho su grosor labio-lingual, en mi opinión sirven de refuerzo estructural.

Yo no tengo ese el dato de si solo aparecen en América, habría que mirarlo, ya que puede ser simplemente que un americano use preferentemente bibliografía americana, y un europeo la europea. Sobre todo antes de internet.

El motivo de aparición de sierras no, la prevalencia de aquellos que poseían sierra sí, la evolución no busca un fin, es un resultado.
En estas fechas comienzan a aparecer los mamíferos marinos en un número importante, y sobre todo los cetáceos, que se adentraban más en el mar que otros grupos como focas, sirénidos,...Los dientes puntiagudos de filo cortante son buenos para capturar de un bocado una presa pequeña, peces por ejemplo, pero frente a presas grandes son frágiles. Es decir, la forma del diente, “capturador” o “cortador” nos indican el tamaño de sus presas. No puedes inmovilizar una presa grande como una ballena de un bocado, por lo que los dientes se van haciendo más anchos y se adaptan a morder y cortar el trozo. Como sabrás, el factor que hace que el tiburón arranque el trozo de carne, no es tanto la fuerza con la que cierre sus mandíbulas, sino el movimiento de cabeceo a un lado y a otro.
Está demostrado por numerosas pruebas técnicas, que un borde en sierra es mucho más efectivo para cortar y agarrar (ejemplo de un serrucho frente a una espada para cortar un tronco), al multiplicar el borde de corte total en el mismo tamaño del diente. Además cada dientecillo actúa como un piñón en una carraca o trinquete, evitando que el diente salga de la carne tan fácilmente como en el caso de ser liso.

Otros ejemplos de tiburones con dientes serrados, Galeocerdo, Carcharhinus,... también suelen atacar presar de gran tamaño a las que arrancan trozos.

Por eso, según a lo que he llegado y siendo solo mi opinión, al “invadir” los C. carcharias ya bien formados a los hastalis de nuestras aguas, la ventaja dental hizo que desaparecieran los hastalis rápidamente. Ahora bien, ¿Eran ya especies distintas y competían? O ¿eran variaciones geográficas, subespecies que podían reproducirse, y el contenido genético de hastalis se diluyó entre los carcharias que estaban mejor adaptados?

Muchas gracias por vuestras respuestas.
ATG, es un placer leerte. Se ve que estás imbuido en el tema. Por otra parte agradecerte el link de la tesis de Marsili que veo de gran interés aún no sabiendo italiano. No obstante me surge una nueva duda concerniente a Carcharocles megalodon tras un breve vistazo. ¿Pobló esta especie el Mediterráneo durante el Plioceno inferior?. Recuerdo haber leido en un foro italiano hace ya tiempo a Simone Casati (Huntherwales en youtube) que decía que desaparecía del Mediterráneo al final del Mioceno y de su inexistencia durante el Plioceno. ¿Cúal es tu opinión acerca de este tema?.
Por otra parte he podido ver que en las procedencias y pisos del material de la tesis de Marsili presenta I. xiphodon (hastalis) y C. carcharias del "Orciano de Pisa", deduzco que coexistieron ambas especies en dicha región. ¿Es habitual que aparezcan ambas especies en una misma formación o se trata de algún tipo de resedimentación como ocurre en algunos yacimientos norteamericanos?.
Cambiando de tercio, una cuestión acerca de Parotodus. ¿Se conoce algo acerca de su dieta?. Siempre que veo alguna imagen de un ejemplar me asalta esa duda con esos grosores de corona y esas puntas curvadas al interior que presentan.
Un cordial saludo y muchas gracias por informar.

Hola Paleodiógenes, perdona pero se me había pasado tu último mensaje, y lo he visto de casualidad al entrar de nuevo por aquí.

Respecto a la presencia o ausencia de megalodón durante el plioceno en el Mediterráneo, no me voy a enrrollar, no lo sé. Otra cosilla para investigar. Yo es que doy para el Atlántico y tengo menos tocado el Mediterráneo.

Lo de coexistencia hastalis-carcharias en el Plioceno med.-sup. es una de las razones por la que opinaba que aquí una sustituyo a la otra, y por eso lo de no apoyar a cosmopolitodus.

Lo del Paratodus, yo no he encontrado ninguno, aunque conozco a algunos vecinos de mi zona que sí, por lo que los hay. Cuestión de tiempo y suerte.
A mí con ese grosor y esa curvatura, lo que me viene a la cabeza es que cazaba peces grandes, tipo atún. Si una presa es muy grande y “estática” cortas y arrancas el trozo; si es muy pequeña lo agarras entero fácilmente y muere al ser empalado, pero agarrar un pez grande que colea y se agita requiere mucha fuerza y una cogida firme. Por eso lo de la forma de gancho para que no escape, y el grosor por la fuerza de los movimientos de la presa. Es solo una opinión.

Por aquí hay un artículo por si te puede valer de algo. http://www.shnb.org/hn46/9.pdf

Un saludo.

El documento es interesente, en particular la figura 4 que presenta la afiliacion de Lamnidae y Otodontidae. Pero hay que signalar algunas faltas :
- En el plioceno inf de los Paices Bajos se encuentran ambos C.hastalis, C.escheri y C.carcharias, en la afiliacion parece que en el plioceno solos quedan hastalis y carcharias ,
- Otodus obliquus es una especie del paleoceno y del Ypresience
- faltan especies de la evolucion de Otodus como Otodus sokolowi del priaboniense,
- Megaselachus (ex Carcharocles) megalodon aparece al mioceno

Una discusión apasionante, gracias ATG, paleodiógenes y Cbonnard.

saludos.

Acaba de salir este artículo de Ehret et al., sobre el tránsito hastalis-tiburón blanco y añade una especie intermedia C. hubbelli sp. nov. Aún no he podido descargarlo, pero leyendo el abstrac (resumen), cuadra con lo que ya dije de que evoluciona allí y aquí aún persistía, ya que el intermedio, C. hubbelli , data del Mioceno superior (8-6 M.a.) y por aquí hastalis aún está durante el Plioceno medio-superior, cuando aparecen de pronto los C. carcharias bien formados.

Origin of the white shark Carcharodon (Lamniformes: Lamnidae) based on recalibration of the Upper Neogene Pisco Formation of Peru.
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1475-4983.2012.01201.x/abstract

Abstract:  The taxonomic origin of the white shark, Carcharodon, is a highly debated subject. New fossil evidence presented in this study suggests that the genus is derived from the broad-toothed ‘mako’, Carcharodon (Cosmopolitodus) hastalis, and includes the new species C. hubbelli sp. nov. – a taxon that demonstrates a transition between C. hastalis and Carcharodon carcharias. Specimens from the Pisco Formation clearly demonstrate an evolutionary mosaic of characters of both recent C. carcharias and fossil C. hastalis. Characters diagnostic to C. carcharias include the presence tooth serrations and a symmetrical first upper anterior tooth that is the largest in the tooth row, while those indicative of C. hastalis include a mesially slanted third anterior (intermediate) tooth. We also provide a recalibration of critical fossil horizons within the Pisco Formation, Peru using zircon U-Pb dating and strontium-ratio isotopic analysis. The recalibration of the absolute dates suggests that Carcharodon hubbelli sp. nov. is Late Miocene (6–8 Ma) in age. This research revises and elucidates lamnid shark evolution based on the calibration of the Neogene Pisco Formation.

Bueno, ya me lo descargué y lo he leído. No aporta muchas novedades respecto a lo ya conocido (o lo que yo conocía y expuse arriba), me esperaba algo más.

1-Discute que si el origen es desde megalodon o desde hastalis, descartando la primera. (Ya se sabía)

2-Diferencia a escheri como especie aparte y que no forma parte de la transición hastalis-carcharias. Lo distingue por su morfología, su crenulación y por su cronología. (Ya se sabía)

3-Confirma que en el duo hastalis- xiphodon las diferencias son debidas a género, edad, etc, y que xiphodon no debe usarse, siendo ambas la misma especie, hastalis. (Ya se sabía)

4- Nombra al clásico “transicional” como Carcharodon hubbelli (esto es nuevo)

5- Deja clara la relación de cronoespecie hastalis-hubbelli-carcharias para el pacífico. (Ya se sabía)

6-Retrasa la transición al Mioceno superior por nuevas dataciones (esto es nuevo)

7-Dejando aparte los nombres hecho en falta la relación de este trío (hastalis-hubbelli-carcharias) con el resto de los isúridos (planus, oxyrhinchus, paucus, desori, retroflexus, etc). Hubiese sido muy útil un cladograma y/o un árbol cronológico.

8-Mete a hastalis como Carcharodon. A mi no me queda claro el por qué y hasta donde remontar a Carcharodon, es decir, en que punto pasa de ser Isurus a ser Carcharodon, y cuales son las diferencias entre aquellos dos en el momento de la separación. Eso estaría claro si en todo el mundo se diese la transición como ocurre en el Pacífico. Si en un momento dado hay una bifurcación, y una rama evoluciona (nuevas apomorfías respecto al troncal) y la otra permanece igual a la troncal, conviviendo ambas al mismo tiempo, lo lógico es que la rama que se altera sea la que cambia su nombre, y no que lo haga la especie troncal. A estas especies troncales que no sufren transformaciones tras una bifurcación se las ha llamado metaespecies.



9- Indica que en Europa no aparece C. carcharias hasta el plioceno, pero no explica qué relación tenían los hastalis nativos con los carcharias “invasores” ya con la sierra bien formada. Recordemos que cuando llegan aquí a Europa en el plioceno inferior-medio, ya hacía al menos 2 m.a. que hastalis había desaparecido en el pacífico.

La verdad es que no todo es criticar, ya que de lo que trataba el artículo era de analizar en detalle estos transicionales y datarlos mejor, y eso lo hace de forma detallada, con datos geoquímicos y demás; además de unificar todas estas teorías y defenderlas en un solo artículo.


En fin, otra pieza más del puzzle, que todavía se plantea difícil de resolver.

Un saludo.